Казалось бы, мы понимаем, что представляет собой механизм обратной связи, и даже научились использовать его в технических устройствах. Но, о том, как этот механизм работает в мозге, мы имеем весьма смутные представления.
Прежде всего, необходимо напомнить особенности нервно-мышечной системы. Нейрон не может послать мышце команду «расслабиться» (максимум, что он может сделать – это перестать посылать мышце команду сокращаться). Поэтому, мышцы животных, как правило, сгруппированы в антагонистические пары. Сокращение одной из мышц такой пары вызывает расслабление другой. И если нам надо разогнуть руку, мы не командуем мышцам-сгибателям расслабиться, а просто перестаем заставлять их сокращаться. (Разумеется, это делает наш мозг, без какого бы то участия нашего “Я”).
Напомним так же, что на элементарном (элементном) уровне в живых системах работает принцип: «все или ничего». В данном случае, мышечное волокно не может сократиться «частично», оно сокращается на максимально возможную величину. А сила сокращения всей мышцы зависит от количества сокращенных волокон. То же самое происходит, например, в кровеносной системе. В каком бы ритме не работало ваше сердце, какое бы давление не нагнеталось в аорту, и с какой бы скоростью не текла кровь по вашим «жилам», скорость ее движения по капиллярам всегда постоянна. А чтобы обеспечить более эффективную «прокачку» крови, в работу, просто, включаются большее число капилляров, до того не задействованных.
Итак, к каждой двигательной единице подходит окончание α-мотонейрона, от которого поступает команда на сокращение этой мышцы. (Под двигательной единицей будем понимать либо мышечную клетку, либо несколько мышечных клеток, объединенных в мышечное волокно, либо мышцу, состоящую из нескольких или многих волокон, которые иннервируются одним мотонейроном).
В структуре каждой такой двигательной единицы имеется, довольно сложно устроенный, проприорецептор, или проприоцептор, который подает восходящий сигнал при сокращении мышцы. Но, этот сигнал обратной связи снимается не с самой мышцы (экстрафузальные волокна), а со структур, называемых мышечные веретена (интрафузальные волокна). Это образования, расположенные внутри двигательной единицы, размером до нескольких миллиметров, к которым подходит свой γ-мотонейрон. Сигналы от α-мотонейрона и γ-мотонейрона синхронизированы. Информация от проприоцепторов поступает в спинной мозг, где частично переключается на α-мотонейроны или на вставочные нейроны, а частично направляется в высшие отделы мозга – к мозжечку и корковым структурам.
Из изложенного выше можно заключить, что всякое сокращение двигательной единицы приводит к «срабатыванию» проприоцептора. Причем сигнал от него строго определенной частоты и амплитуды, то есть он не может быть сильнее или слабее, как не может быть сильнее или слабее само сокращение этой двигательной единицы. Тогда возникает вопрос, каким же образом проприоцепторы участвуют в корректировке движений (регулировке мышечных сокращений)? В предлагаемой версии, проприоцептор просто блокирует (отключает) последующий сигнал от мотонейрона, – поступающий на мышечное волокно (мышцу). Сигналы же, которые направляются от проприоцепторов в высшие отделы мозга, участвуют в регулировании движений уже на общих основаниях с другими сенсорными системами.
Надо отметить, что многие исследователи предлагают гораздо более сложную схему для регулировки мышечного сокращения с участием проприоцептора. При этом предполагается, что мышечные волокна (мышцы), иннервируемые одним мотонейроном могут сокращаться на любые значения, и принцип «все или ничего» не имеет места. Более того, в такой схеме необходимо предположить, что один проприоцептор передает информацию и о длине мышцы, и о скорости ее сокращения, и о силе сокращения, что представляется маловероятным. Эти исследователи признают, что о механизмах функционирования проприоцептивной сенсорной системы, или двигательного анализатора мало чего известно и описывают эти механизмы обратной связи весьма невнятно.
Мы же, в своих рассуждениях, будем исходить из двух положений: Проприоцептивная сенсорная система, или двигательный анализатор работает на тех же принципах, что и все другие сенсорные системы, как то зрительный анализатор, слуховой, тактильный и т.д. И, с точки зрения эволюции, гораздо рациональней и эффективней не изменять постепенно длину или силу большого количества мышечных волокон, но просто «отключить» систему, а затем заново включить ее уже с новыми параметрами (значениями входящих сигналов). И, каждый цикл такого “отключения – включения” длится около 200 миллисекунд.
Ранее мы договорились, что «нейроны памяти» – грануляры импульсируют спонтанно и постоянно на протяжении всей нашей жизни. Постоянные и спонтанные импульсации происходят и в нейронах памяти моторной коры. То есть, сигнал сокращаться поступает от этих нейронов постоянно на все мышцы нашего тела. Однако доходят эти сигналы только до тех мышц, которые обеспечивают наиболее адекватное, на данный момент, движение или действие. Сигналы от других нейронов к другим мышцам блокируются на определенных структурах импульсами от «нейронов-антагонистов» посредством синапс-синаптической передачи. Сигнал от «нейронов-антагонистов» к самой мышце пройти не может, так как «синапс-синаптическая» передача этого не допускает.
Для того, чтобы нисходящий сигнал от нейрона моторной памяти прошел к своей мышце-мишени необходим внешний восходящий сигнал от рецепторов или сигнал из высших отделов мозга, которые «погасят» блокирующий сигнал. Такой механизм позволяет обеспечить работу мозга в ждущем режиме. Так, клетки Пуркинье мозжечка в качестве медиатора используют тормозной медиатор ГАМК – гамма аминомасляную кислоту. И, как заметил в своей лекции профессор МГУ Вячеслав Дубынин, «они не передают сигнал, а что-то подтормаживают. А чтобы произошло движение нужно, чтобы клетки, предположительно звездчатые или корзинчатые верхнего слоя мозжечка, притормозили клетки Пуркинье». В предлагаемой версии, очевидно, что именно постоянно и спонтанно импульсирующие «нейроны памяти» – грануляры, расположенные в нижнем зернистом слое мозжечка и «притормаживаются» клетками Пуркинье.
Еще одна структура, отвечающая за моторную память – базальные ганглии. Структура базальных ганглий, называемая бледный шар, содержит клетки, похожие на клетки Пуркинье с тормозным медиатором, с той же функцией – тормозить лишние движения. В свою очередь, нейроны бледного шара тормозятся нейронами хвостатого ядра. Таким образом, для каждого эффекторного нейрона имеется свой нейрон-антагонист, который его “притормаживает”, и это – универсальный механизм.
Если мозжечок «запоминает», по мнению исследователей, конкретное движение, то базальные ганглии – комплекс движений. При повреждении мозжечка не происходит паралича движений, как при повреждении двигательной коры, но они становятся беспорядочными. И для того, чтобы совершить какое-либо движение, например, взять какой-то предмет, человек должен визуально наблюдать за своим движением. При поражении базальных ганглий движения либо вообще не происходит, либо они также становятся беспорядочными.
В предлагаемой версии, первоначально в каком-либо движении задействовано гораздо больше мышц, чем требуется для совершения оптимального движения. Это может заметить каждый при совершении какого-либо нового или неожиданного для себя движения. Корректировка движения заключается в последовательном выключении из процесса лишних двигательных единиц. То есть, при каждом сокращении мышцы, проприоцептор подает команду на «отключение», или на блокировку сигналов от мотонейрона. А, приблизительно через четверть секунды внешние рецепторы или нейроны высших отделов мозга могут вновь подать (или не подавать) команду на сокращение, а вернее команду на разблокирование сигнала от постоянно импульсирующего «нейрона памяти» двигательной коры к мышце.
Правдоподобность такой схеме придают следующие рассуждения: С одной стороны, на каждую двигательную (нервно-мышечную) единицу опосредованно могут воздействовать десятки рецепторов разных модальностей (зрительные, слуховые, тактильные, термо-, хемо-, болевые и т.д.). С другой стороны, каждый из этих рецепторов так же опосредованно воздействует на множество мышечных волокон. А это говорит о статистическом принципе работы нервно-мышечной системы, т.е. при тех или иных движениях с большей вероятностью будут сокращаться те мышцы, на которые опосредованно приходят сигналы от большего числа рецепторов разных модальностей и от нисходящих нейронов высших отделов мозга и мозжечка.
Наконец, представим себе весьма неприятную ситуацию: микроинсульт в область нейронов двигательной коры – постоянно и спонтанно импульсирующих «нейронов мышечной памяти». Понятно, что в этом случае наступит полный паралич мышцы. А если кровоизлияние произойдет в область «нейронов–антагонистов», постоянно и спонтанно импульсирующих нейронов, блокирующих импульсации нейронов двигательной коры? В этой ситуации, импульсы нейронов двигательной коры, постоянно подающих команду на сокращение, не будут блокироваться, но будут постоянно подаваться на мышцу, заставляя ее сокращаться, а, вернее, пребывать в постоянно сокращенном состоянии. Но, при этом, импульсы обратной связи постоянно поступают от проприоцепторов и блокируют импульсы от двигательной коры на мотонейроне. И в итоге, мы получим мышечный тремор.
Например, у человека с таким недугом наблюдается тремор кисти, но, если рука лежит на поверхности, то никакого тремора не происходит, поскольку постоянно поступающая на мышцу команда сокращаться компенсируется проприоцепторами. Но, при поднятии руки, возникают факторы, растягивающие мышцу под действием мышцы-антагониста и силы тяжести, и возникает тремор. Наконец, при экспериментальном выключении проприоцепторов животные теряют способность поддерживать естественные позы, двигаться и целесообразно реагировать на внешние воздействия.
В следующей главе мы уточним ряд положений по механизму движений.
* * *
Все главы рубрики «Введение в теорию мозга» можно читать вне общего контекста. Но, для лучшего понимания организации мозга, желательно читать их в пронумерованной номерами глав последовательности.
* * *
Вменяемые политики в США, оказывается, есть.
Пол Крэйг Робертс (PaulCraigRoberts), доктор экономических наук, бывший заместитель министра финансов США по экономической политике в администрации Рональда Рейгана, автор “рейганомики”. Работал редактором и обозревателем газеты «Уолл-стрит-джорнел», журнала «Businessweek» и информационного агентства «Scripps Howard News Service».
Одни лишь выдержки и цитаты из статей этого человека доставляют исключительное удовольствие.
“Насилие это Америка. Америка это насилие”.
“Наша страна имеет четырёх подряд президентов военных преступников”.
Сегодня можно смело добавить сюда пятого.
“Начиная с дебила Клинтона, каждое правительство США нарушило или вышло из соглашений с Россией, которые были направлены на снижение напряжённости и риска термоядерной войны”.
“Клинтон – натовские бомбёжки Югославии.
Буш – вторжение в Афганистан и Ирак, воздушные атаки территории Пакистана и Йемена.
Обама – использовал НАТО для уничтожения Ливии и направил наёмников для разрушения Сирии.
Трамп – атаковал Сирию, став военным преступников в самом начале правления”.
“Эти военные преступления, совершённые четырьмя президентами США, привели к гибели и ранениям миллионов гражданских лиц. Миллионы обездоленных беженцев которые прибыли в Европу, Британию, США, Канаду и Австралию принесли с собой проблемы”.
“Что нам делать, что миру делать, когда мы имеем таких полных идиотов как директор ЦРУ, президент США, советник по национальной безопасности, министр обороны, госсекретарь, посол США в ООН, редакторы New York Times, Washington Post, CNN, NPR, MSNBC?”
“Ситуация принимает крайне серьезный оборот, потому что Россия столкнулась с таким типом агрессора, лидеры которого полностью оторваны от реальности. Байдена, который пребывает там (в реальности) лишь часть своего времени, окружают советники из числа ненавидящих Россию неоконсерваторов из Центра Новой американской безопасности (Center for a New American Security), финансируемом военно-промышленным комплексом США и нефтяными компаниями. Чиновник госдепартамента, курировавший свержение законно избранного правительства Украины в 2014 году, теперь является заместителем госсекретаря. Поджигатели войны, ответственные за бомбардировки Клинтоном Югославии в 1990-х годах и за все войны Вашингтона в XXI веке, сегодня находятся в команде Байдена”.
“Демократы и республиканцы объединились в своей глупости против России, и не понимают, что Кремлю всё это осточертело. Российское правительство пришло к выводу, что все его многолетние попытки решить проблемы дипломатическими методами не увенчались успехом. Как сказал Путин, «мы отступали, и отступали в интересах мира, а теперь они у нас на пороге и нам отступать больше некуда».
“Благодаря своим бестолковым СМИ сами американцы и не подозревают, что их идиотское правительство собственноручно спровоцировало ситуацию, в которой Москва потребовала от Вашингтона убрать свои военные базы и прекратить маневры вблизи российских границ. В противном случае США сами могут пострадать от последствий. Американцы настолько не осведомлены, что могут сгореть в ядерном пожарище еще до того, как узнают о существующей обстановке”.
“Западная цивилизация, если это цивилизация вообще, является величайшим актором военных преступлений в истории человечества… Можете ли вы назвать хотя бы одного адекватного политического лидера в западном мире? Нет? Я тоже не могу”.
“Главари Запада – не что иное, как проститутки, обслуживающие интересы тех или иных групп. У них, вероятно, никогда не было самостоятельного мышления за всю свою жизнь, – они неспособны трезво мыслить. Как такие бесполезные существа справятся с серьезным международным кризисом? Посмотрите на людей в команде Байдена. Они представляют собой ансамбль клоунов. Где госсекретарь, способный действительно успокоить Кремль и освободить Вашингтон от одурманивающей «американской гегемонии»? Его нигде нет”.
“Наряду с европейскими, канадскими и австралийскими вассалами Вашингтона, в этих военных преступлениях принимала участие ООН. Возможно, вместе с ЕС, США, Австралией и Канадой, к трибуналу по военным преступлениям должна быть привлечена и ООН”.